ลำต้น (Stem)

 ลำต้น (Stem) : เจริญมาจากต้นอ่อน (Embryo) ส่วนเอพิคอลทิล (Epicotyle) และ ส่วนไฮโพคอลทิล (Hypocotyl) ลำต้นจะแตกต่างจากรากตรงที่ มี
                            ข้อ (node) ปล้อง (Internode) ยอด (Apical bud)

      นักเรียนคิดว่าระหว่างข้อและปล้องของพืชใบเลี้ยงเดี่ยวกับใบเลี้ยง คู่ืชพวกใดที่เห็นข้อปล้องชัดเจนว่ากันพราะเหตุใดเพราะพืชใบเลี้ยงคู่มีการ เจริญเติบโตขั้นที่สอง
ซึ่งเป็นการเจริญออกทางด้านข้าง ทำให้ปิดทับบริเวณข้อ แต่นักเรียนสามารถสังเกตบริเวณที่เป็นข้อของพืชใบเลี้ยงคู่บริเวณที่แตกกิ่ง และใบ

ภาพ ข้ัอ และ ปล้องของลำต้น

โครงสร้างของลำต้นจากปลายยอด แบ่งเป็น 4 ส่วน
   1. เนื้อเยื่อเจริญปลายยอด (Apical meristem)
   2. ใบเริ่มเกิด (Leaf primordium)
   3. ใบอ่อน (Young leaf)
   4. ลำต้นอ่อน (Young stem)

	ภาพ โครงสร้างจากปลายยอด

โครงสร้างภาคตัดขวางของลำต้น มี 3 ชั้น คล้ายกันกับราก คือ
   1. ชั้นเอพิเดอร์มิส (Epidermis)
   2. ชั้นคอร์เท็กซ์ (Cortex)
   3. ชั้นสตีล (Stele) ประกอบด้วย
      - มัดท่อลำเลียง (Vascular bundle) ได้แก่ ไซเล็ม(Xylem) โฟลเอ็ม (Phloem)
      - พิธ (Pith)

	ภาพ โครงสร้างภาคตัดขวางของลำต้นพืชใบเลี้ยงเดี่ยวและใบเลี้ยงคู่ ภาพซ้าย ภาคตัดขวางลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่       ภาพขวา ภาคตัดขวางลำต้นพืชใบเลี้ยงเดี่ยว

ชนิดของลำต้น
     ลำต้นแบ่งได้เป็น 2 ชนิดตามตำแหน่งที่อยู่คือ ลำต้นเหนือดิน(Aerial stem) และ ลำต้นใต้ดิน (Underground stem)
ลำต้นเหนือดิน จำแนกตามลักษณะของลำต้นได้เป็น 3 ชนิด
     1. ต้นไม้ใหญ่(tree) หรือไม้ยืนต้น
     2. ต้นไม้พุ่ม (shrub)
     3. ต้นไม้ล้มลุก (herb)

ภาพ ไม้ยืนต้น	ภาพ ไม้พุ่ม	ภาพ ไม้ล้มลุก

ลำต้นเหนือดินที่เปลี่ยนแปลงไปทำหน้าที่พิเศษ
ลำต้นเหนือดินของพืชหลายชนิดอาจเปลี่ยนแปลงรูปร่างไปทำหน้าที่พิเศษ ซึ่งอาจจำแนกออกเป็นชนิดต่างๆดังต่อไปนี้
     1. ครีพพิง สเต็ม (creeping stem) เป็นลำต้นที่ทอดหรือเลื้อย ขนานไปตามผิวดินหรือน้ำทั้งนี้เพราะลำต้นอ่อนไม่สามารถตั้งตรงอยู่ได้ตามข้อ มักมีรากงอกออกมาแล้วแทงลงไปในดิน
เพื่อช่วยยึดลำต้น ให้แน่นอยู่กับที่ได้ แขนงที่แยกไปตามพื้นดินหรือพื้นน้ำดังกล่าวนั้น เรียกว่า stolon(สโตลอน) หรือ Runner (รันเนอร์) ได้แก่ ผักบุ้ง
ผักกะเฉด ผักตบชวา แตงโมฟักทอง และสเตอเบอรี่

ภาพผักบุ้ง	ภาพผักกะเฉด	ภาพแตงโม
ภาพ ลำต้นชนิดครีพพิง สเต็ม (creeping stem)

     2. ไคลบบิง สเต็ม ( Climbing stem) เป็นลำต้นที่เลื้อยหรือไต่ขึ้นที่สูง พืชพวกนี้มักมีลำต้นอ่อนเช่นเดียวกับพวกแรก แต่ถ้ามีหลักหรือต้นไม้ที่มีลำต้นตรง
อยู่ใกล้ๆมันอาจจะไต่ขึ้น ที่สูงด้วยวิธีต่างๆดังนั้นจึงจำแนก climbing stem ออกเป็นชนิดต่างๆตามลักษณะของการไต่ได้ดังนี้

          2.1 ทวินนิง สเต็ม (twining stem)เป็นลำต้นที่ไต่ขึ้นที่สูงโดยใช้ลำต้นพันหลักเป็นเกลียวไปเช่นต้นถั่วต้นบอระเพ็ดและเถาวัลย์ต่างๆ

ภาพ เถาวัลย์	ภาพ ต้นถั่วฝักยาว	ภาพ ต้นบอระเพ็ด
ภาพ ลำต้นแบบ ไคลบบิง สเต็ม ( Climbing stem)

         2.2 มือเกาะ (tendril stem) เป็นลำต้นที่ดัดแปลงไปเป็นมือเกาะ(tendril) สำหรับพันหลักเพื่อไต่ขึ้นที่สูง ส่วนของเทนดริลจะบิดเป็นเกลียวคล้ายลวดสปริงเพื่อให้ยืดหยุ่นเมื่อลมพัดยอด เอนไปมา เทนดริลก็จะยืดและหดได้ เช่น ต้นองุ่น บวบ น้ำเต้า
ฟักทอง แตงกวา
****หมายเหตุ เทนดริลอาจจะเป็นใบที่เปลี่ยน มาก็ได้แต่จะทราบว่าเป็นใบหรือลำต้นนั้นต้องศึกษาถึงต้นกำเนิดและตำแหน่งที่ งอกออกมา เช่น ถ้า งอกออกตรงซอกใบก็แสดงว่ามาจากลำต้น หรือถ้าหากมีลักษณะเป็นข้อปล้องก็แสดงว่า
มาจากลำต้นเหมือนกัน

ภาพ มือเกาะของต้นองุ่น

ภาพ มือเกาะของต้นบวบ	ภาพ มือเกาะของแตงกวา

2.3 รูท ไคลบบิง (root climbing) เป็นลำต้นที่ไต่ขึ้นที่สูงโดยใช้รากที่งอกออกมาตามข้อยึดกับหลักหรือต้นไม้ เช่น ต้นพริกไทย ต้นพลู และพลูด่าง

ภาพ รากเกาะของพริกไทย

          2.4 หนาม (stem spine) เป็นลำต้นที่เปลี่ยนแปลงไปเป็นหนามรวมทั้งขอเกี่ยว(hook) สำหรับไต่ขึ้นที่สูง และป้องกันอันตรายได้ด้วย เช่น เฟื่องฟ้า มะนาว มะกรูดพวกส้มต่างๆ ไผ่ และไมยราบ ต้นกระดังงา
*****หนามของพืชบางชนิดอาจเปลี่ยนแปลงมาจากใบก็ได้ มีวิธีสังเกตุแบบเดียวกับเทนดริล

	ภาพ ต้น ส้ม

ลำต้นใต้ดิน (Undergroud stem) สามารถจำแนกได้ 4 ชนิด

          1. แง่ง หรือเหง้า หรือ ไรโซม (Rhizome) มักอยู่ขนานกับผิวดิน มีข้อและปล้องเห็นได้ชัดเจน ตามข้อมีใบที่เปลี่ยนแปลงมาเป็นสีน้ำตาลใบนี้ไม่มีคลอโรฟิลมักเรียกว่าใบ เกล็ด ห่อหุ้มตาเอาไว้ภายใน ตาเหล่านี้อาจแตกแขนงเป็นลำต้น
ที่อยู่ใต้ดินหรือ แตกเป็นใบเป็นมัดขึ้นมาเหนือดิน ลำต้นชนิดนี้ถ้ามีการสะสมอาหารไว้มากก็จะอวบอ้วนขึ้น
เช่น ขมิ้น ขิง

ภาพ ลำต้นใต้ดินของขมิ้น	ภาพลำต้นใต้ดินของข่า

          2. ทูเบอะ (Tuber) เป็นลำต้นใต้ดินที่เติบโตมาจากปลายไรโซม ประกอบด้วยปล้องประมาณ
3-4ปล้องเท่านั้นตามข้อไม่มีใบเกล็ดและรากมีอาหารสะสมอยู่มากจึงทำให้อวบ อ้วนกว่าไรโซมตรงที่อยู่ของตาจะไม่อ้วนขึ้นมาด้วยจึงเห็น
ตาบุ๋มลงเช่นหัวมันฝรั่งหัวมันมือเสือมันกลอย

	ภาพ ลำต้นแบบทูเบอะของมันฝรั่ง

           3. บัลบ (bulb) เป็นลำต้นที่ตั้งตรงอาจตั้งตรงพ้นดินขึ้นมาบ้างเป็นลำต้นเล็กๆมีปล้องสั้นมากตามปล้องมีใบเกล็ดห่อหุ้มลำต้นเอาไว
้จนเห็นเป็นหัวขึ้นมา อาหารจะสะสม ในใบเกล็ด แต่ในลำต้นจะไม่มีอาหารสะสม ตอนล่างของลำต้นจะมีรากฝอย งอกออกมาเป็นเส้นเล็กๆ
เช่นหัวหอมกระเทียมและพลับพลึง

ภาพ หัวหอม	ภาพกระเทียม

     4. คอร์ม (Corm) เป็นลำต้นใต้ดินที่ตั้งตรงเหมือนกับ บัลบ แต่จะมีอาหารละสมอยู่ในลำต้น แทนที่จะสะสมไว้ในใบเกล็ด
จึงทำให้ลำต้นอ้วนมากเห็นข้อได้ชัดเจน กว่าบัลบ ตามข้อมีใบเกล็ดบางๆมาห่อหุ้ม มีตางอกออกตามข้อเป็นใบสู่อากาศ หรือ
เป็นลำต้นใต้ดินต่อไปเช่นเผือกซ่อนกลิ่นฝรั่ง

ภาพลำต้นแบบคอร์มของแห้ว	ภาพลำต้นแบบคอร์มของเผือก

การเจริญขั้นที่สองของลำต้น

การเจริญเติบโตขั้นที่สองของพืช (Secondary growth) : พืชเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีการเจริญเติบโต 2 ขั้นตอนคือ เจริญเติบโตในระยะแรก (Primary growth)
ส่วนใหญ่ทำให้พืชยืดยาวขึ้น ซึ่งการเจริญในขั้นพบทั่วไปในพืชมีดอกทุกชนิด แต่ในพืชมีดอกชนิดใบเลี่ยงคู่และใบเลี้ยงเดี่ยวบางชนิด
จะมีการเจริญเติบขั้นที่สอง (Secondary growth) คือ จะสามารถเจริญออกทางด้านข้างได้ ซึ่งเป็นผลมาจาก เนื้อเยื่อเจริญที่อยู่ทางด้านข้าง ได้แก่
วาสคิวลาร์แคมเบียม(Vascular cambium) และ คอร์กแคมเบียม (Cork cambium)การเจริญเติบโตขั้นที่สองจะพบในอวัยวะของพืชในส่วนลำต้นและราก

ภาพ ลำต้นที่มีการเจริญขั้นต้น	ภาพ ลำต้นที่มีการเจริญขั้นที่สอง

การเจริญเติบโตขั้นที่สองของลำต้น

การเจริญขั้นที่สองของลำต้น เกิดจากการแบ่งเซลล์ออกทางด้านข้างของวาสคิวลาร์แคมเบียม (Vascular cambium) ซึ่งพบขั้นระหว่างเนื้อเยื่อลำเลียงน้ำและแร่ธาตุ (Xylem) และ เนื้อเยื่อลำเลียงอาหาร (Phloem) การแบ่งเซลล์ของวาสคิวลาร์แคมเบียมจะแบ่งได้ 2 ทิศทาง คือแบ่งเข้าด้านในและแบ่งออกด้านนอกการแบ่งเข้าด้านในของวาสคิวลาร์แคมเบียม จะเกิดได้เร็วกว่าแบ่งออกด้านนอก และเจริญเป็นเนื้อเยื่อลำเลียงน้ำและแร่ธาตุรียกเนื้อเยื่อลำเลียงน้ำและแร่ ธาตุที่เกิดจากวาสคิวลาร์แคมเบียมว่า เนื้อเยื่อลำเลียงน้ำและแร่ธาตุขั้นที่สอง (Secondary Xylem) การแบ่งออกทางด้านนอกแบ่งได้ช้ากว่าเข้าด้านในและเจริญไปเป็นเนื้อเยื่อ ลำเลียงอาหารเรียกเนื้อเยื่อลำเลียงอาหารที่เปลี่ยนแปลงมาจาก
วาสคิวลาร์แคมเบียมว่านื้อเยื่อลำเลียงอาหารขั้นที่สอง (Secondary phloem)

ภาพ การเปลี่ยนแปลงของลำต้นพืชใบเลี้ยงคู่ขณะเกิดการเจริญเติบโตขั้นที่สอง

     การแบ่งเซลล์เพิ่มจำนวนของวาสคิวลาร์แคมเบียมเพื่อ เจริญไปเป็นเนื้อเยื่อลำเลียงนั้นทำให้เซลล์ที่เกิดมาใหม่ดันให้โฟลเอ็มขั้น แรก รวมถึงเนื้อเยื่อในชั้นคอร์เท็กซ์ (Cortex) ถูกเบียดให้ตายและสลายไปเรื่อๆ จนกระทั่งเหลือเนื้อเยื่อพาเรงคิมา (Parenchyma tissue) ประมาณ 1-2 แถวนื้อเยื่อพาเรงคิมาเหล่านี้จะเปลี่ยนกลายเป็นเนื้อเยื่อเจริญชนิด คอร์กแคมเบียม (Cork cambium) ซึ่งคอร์แคมเบียมจะแบ่งเซลล์เพิ่มจำนวนเพิ่มขึ้น การแบ่งเซลล์ของคอร์กแคมเบียมแบ่งได้ สองทิศทางยแบ่งเข้าด้านในหรือแบ่งออกทางด้านนอกการแบ่งเข้าด้านในของคอร์ก แคมเบียมจะแบ่งได้ช้ากว่าแบ่งออกด้านนอกมากการแบ่งตัวออกทางด้านนอกแบ่งตัว
เพื่อสร้างเนื้อเยื่อคอร์การเพิ่มจำนวนของเนื้อเยื่อคอร์กทำให้เนื้อเยื่อเอ พิเดอร์มิสถูกเบียดให้ตายและสลายไปทำให้เปลือกภายนอกของลำต้นที่มีการเจริญ เติบโตขั้นที่สอง
เป็นเนื้อเยื่อคอร์ก

ภาพ การเกิดเนื้อเยื่อคอร์ก

       ใน 1 ปี วาสคิวลาร์แคมเบียมจะมีการแบ่งเซลล์เพิ่มขึ้นตามจำนวนมากน้อยต่างกันในแต่ละ ฤดู ซึ่งขึ้นจะขึ้นอยู่กับปริมาณน้ำและอาหาร เซลล์ชั้นไซเลม
ที่สร้างขึ้นในฤดูฝนจะเจริญเร็วมีขนาดใหญ่ทำให้ไซเลมกว้างและมักมีสีจาง ส่วนในฤดูแล้งจะได้เซลล์ขนาดเล็กมีสีเข้ม ลักษณะดังกล่าวทำให้เนื้อไม้มีสีจาง
และสีเข้มสลับกันมองเห็นเป็นวง เรียกว่า วงปี (annual ring)

ภาพ วงปี

แก่นไม้ (heart wood) มาจากไซเล็มขั้นต้นที่ด้านที่อยู่ในสุดของลำต้นหรือรากที่มีอายุมากแล้วอุดตัน

กระพี้ไม้ (sapwood) คือ ไซเลมที่อยู่รอบนอกซึ่งมีสีจางกว่าชั้นในทำหน้าที่ลำเลียงน้ำ

เนื้อไม้ (wood) คือ เนื้อเยื่อไซเลมทั้งหมด (กระพี้ไม้+ แก่นไม้)

เปลือกไม้ (bark) คือ ส่วนที่อยู่ถัดจากวาสคิวลาร์แคมเบียม ออกมา ประกอบด้วย โฟลเอ็มขั้นที่ 2 ทำหน้าที่ลำเลียงอาหาร ,คอร์กแคมเบียม, คอร์ก

ภาพโครงสร้างลำต้นที่มีการเจริญขั้นที่สอง